Généralités
Le
pharynx, l’oesophage proximal et le sphincter anal externe sont constitués de
fibres striées. Tout le reste est constitué de muscle lisse.
En
plus de la musculaire muqueuse, les fibres lisses sont organisées en 2 couches
principales :
· la
couche interne faite de muscles circulaires ;
· la
couche externe faite de muscles longitudinaux.
Pour
une couche donnée, le tissu musculaire est organisé en syncitium électrique où
les ellules sont connectées par des nexus (= gap jonctions).
· Intrinsèque
: il s’agit des neurones et fibres contenus
dans les plexus de la paroi digestive. On y trouve essentiellement :
1.
Des neurones cholinergiques et purinergiques ;
2.
Des fibres noradrénergiques qui font directement synapse sur le muscle ;
3.
Des neurones sensitifs qui ont un rôle dans le péristaltisme ;
4.
Des motoneurones inhibiteurs qui utilisent le VIP et l’oxyde nitrique (NO).
· Extrinsèque
: il s’agit d’afférences et, en moindre
quantité, d’efférences parasympathiques (X) et orthosympathiques.
L’activité
électrique est caractérisée par des ondes
lentes générées au rythme de 8 à 10 / min
par
des myocytes de type « pace-maker ». Les ondes lentes prédisposent à la génèse
de
potentiels
d’action (PA) à la fois sodiques et calciques qui entraînent la contraction
musculaire.
La
commande motrice est contrôlée à 3 niveaux :
1. Neuromédiateurs
a)
L’acétylcholine (ACh) augmente l’amplitude des ondes lentes et par conséquent
la fréquence des PAs. L’effet étant bloqué par l’atropine, il est dû à des
récepteurs de type muscarinique.
b)
Les catécholamines ont l’effet inverse (¯ ampli OL + freq. PAs)
c)
L’ATP hyperpolarise directement les cellules du muscle lisse.
d)
La sérotonine (5HT) a des effets contradictoires où l’excitation domine
néanmoins sur l’inhibition.
2. Substances paracrines
a)
L’histamine favorise la contraction.
b)
Les prostaglandines (PG) favorisent soit la contraction soit la relaxation
selon le
type
de PG et la localisation envisagés.
3. Hormones
La
gastrine et la CCK stimulent, alors que la sécrétine et le glucagon inhibent la
motricité.
L’oesophage
On
trouve des sphincters aux 2 extrémités de l’oesophage. A l’extrémité
inférieure, on a le
LES
(lower esophageal sphincter), dont le rôle est d’empêcher le reflux
gastro-oesophagien.
Les
premières étapes de la prise alimentaire sont constituées par la mastication et
la
déglutition,
lesquelles s’inhibent mutuellement.
La
déglutition est marquée par :
· Un
temps buccal qui a une composante volontaire et une composante réflexe.
· Un
temps pharyngien qui est entièrement réflexe et pendant lequel la respiration
est
inhibée.
Le centre nerveux responsable de ce réflexe se trouve dans 2 structures du
tronc
cérébral : le bulbe et le pont inférieur. Les commandes sont acheminées par les
efférences
du V (trijumeau), VII (facial), X (vague) et XII (hypoglosse).
Pendant
la respiration, le sphincter supérieur est fermé grâce à une activité tonique.
Cinq
secondes après la déglutition, il y a une relaxation du LES qui dure 5 s.
Le
péristaltisme :
· est mis
en jeu par l’action du X sur l’oesophage supérieur ;
· se
propage du muscle strié au muscle lisse ;
· se
manifeste par des contractions de la couche circulaire et un raccourcissement
de
la
couche longitudinale au-dessus du bol alimentaire ;
· progresse
à une vitesse de 2,7 cm/s dans l’oesophage proximal, et 4,4 cm/s dans le
distal
;
· met en
jeu le système intrinsèque (plexus myentérique) pour moduler et coordonner
l’activité
programmée et déclenchée au niveau du bulbe. Cette modulation s’effectue
par
l’intermédiaire de récepteurs cholinergiques excitateurs, et de récepteurs
noradrénergiques
soit excitateurs (récepteurs a), soit
inhibiteurs (récepteurs b) ;
· n’implique
pas d’ondes lentes (absentes dans l’oesophage) ® est donc neurogène
L’estomac
En
plus de la couche musculaire circulaire et de la couche longitudinale,
laquelle, dans
l’estomac,
forme des bandes, on trouve également une couche musculaire oblique qui est la
plus
profonde.
L’innervation
parasympathique emprunte le vague dont la sécrétion d’ACh provoque la
contraction.
L’innervation orthosympathique emprunte le splanchnique (NB : nerf mixte
moteur-sensitif)
dont la sécrétion adrénergique, en règle générale, favorise la relaxation.
Mécano-
et chimiorécepteurs (ces derniers, en particulier, en rapport avec la
concentration en
H+) forment l’origine des afférences
centrales et de l’innervation intrinsèque. Concernant
cette
dernière, celle de l’estomac est la plus importante du tube digestif.
Le
fundus présente une activité motrice faible. Après la déglutition, on observe
un
relâchement
qu’on appelle « relaxation réceptrice ». Celle-ci est due à l’activation par le
vague
de neurones purinergiques, VIP et NO, et sert à accommoder la charge
alimentaire.
Au
niveau de l’antre et du pylore, on observe un péristaltisme de 3 ondes / min,
chaque onde
durant
de 2 à 20 secondes. Le pylore constitue un sphincter à double rôle :
1.
Freiner la vidange gastrique quand les fragments alimentaires sont trop gros.
2.
Empêcher le reflux duodénal.
Les
ondes lentes gastriques sont générées (3 / min) par un pace-maker présent vers
le milieu
de
la partie verticale de l’estomac. Elles déclenchent éventuellement des PAs, et
se continuent
dans
le duodénum où elles s’accélèrent (13 / min). C’est le système musculaire
longitudinal
qui
assure la coordination antro-duodénale. Les OL sont à l’origine du
péristaltisme (®
myogène).
La
vidange gastrique
Dans
le cas d’un repas liquide, la vidange est assurée par la tension transmurale et
par la
contraction
antrale. Concernant le premier cas, la vidange est une fonction de la racine
carrée
du
volume restant. Ceci est dû au fait que le phénomène obéit à la loi de Laplace
: Tension =
Rayon
du vaisseau x Pression (on considère l’estomac comme un cylindre pour le volume
duquel
le rayon intervient au carré).
Dans
le cas d’un repas solide, les aliments sont transformés en chyme (bouillie
liquide) grâce
au
péristaltisme antral, le pylore étant fermé.
Contrôle
de la vidange :
1.
Contrôle myogénique : assuré par les ondes lentes qui entraînent le
péristaltisme et la
contraction
antrale.
2.
Contrôle nerveux :
a)
Parasympathique (X) : l’ACh augmente l’amplitude du plateau des ondes lentes
et
la fréquence des PAs. Le VIP et le NO provoquent la relaxation du sphincter
pylorique.
b)
Orthosympathique (splanchnique) : la noradrénaline (NA) diminue la fréquence
et l’amplitude des
ondes lentes et diminue ainsi la probabilité des PAs.
3.
Contrôle hormonal :
a)
La gastrine stimule la contraction antrale ainsi
que celle du pylore ® le résultat
net
est un ralentissement de la vidange.
b)
Au niveau duodénum, la sécrétine ( par H+), la
CCK ( par les graisses et
acides
aminés) et le GIP ( par les acides gras)
ralentissent la vidange. La
sécrétine
agit à la fois en diminuant les contractions antrales et en augmentant la
contraction
du pylore.
c)
La motiline augmente les contractions.
4.
Facteurs physico-chimiques :
La
pression osmotique (codée par des osmorécepteurs), les protons, les acides
aminés et
surtout
les lipides ralentissent la vidange, ce qui résulte en un séjour gastrique des
aliments
qui
varie en fonction de la nature de ceux-ci : de une heure pour les liquides
jusqu’à 4 heures.
Le
vomissement
Il
est contrôlé par un centre bulbaire dont le seuil peut être modulé par des
influences :
1.
nerveuses d’origine corticale ;
2.
pharmacologiques (émétiques, ex. apomorphine, et antiémétiques) ;
3.
mécaniques : distension ou compression de l’estomac.
N’impliquant
pas la partie supre de
l’estomac, qui a un rôle passif, ces réflexes consistent en :
1.
Une fermeture du pylore et un arrêt du péristaltisme (la question de savoir
s’il
existerait
un péristaltisme inversé n’est pas résolue) ;
2.
Une contraction de l’antre ;
3.
Une contraction du diaphragme et des muscles abdominaux ;
4.
Une inspiration profonde et une fermeture de la glotte.
L’intestin grêle
Mesure
de 5 à 6 m de long, dont 5% sont occupés par le duodénum et 40% par le jéjunum.
Le
rôle de la motricité du grêle est triple :
1.
Mélange des aliments du chyme avec les sécrétions digestives ;
2.
Augmentation du contact chyme / muqueuse en vue de l’absorption (1 et 2 étant
rendus
possible par les phénomènes de segmentation) ;
3.
Propulsion aborale (litt. « loin de la bouche ») grâce au péristaltisme.
21
Les
ondes lentes
Leur
fréquence est de 11-13 / min dans le duodénum, 8 / min dans l’iléon.
D’origine
purement myogène, elles sont indépendantes de l’innervation extrinsèque (X et
splanchnique)
; néanmoins, l’excitabilité des myocytes est modulée à la fois par
l’innervation
intrinsèque
et extrinsèque et par les hormones.
La
prise d’un repas augmente la fréquence des PAs, ce qui se traduit par des segmentations ;
celles-ci
sont des contractions très localisées de la couche circulaire dont la fréquence
correspond
à celle des ondes lentes.
Le
péristaltisme est limité en distance (4-6 cm) ; la lenteur de la progression
des aliments
favorise
ainsi la digestion et l’absorption.
L’innervation
L’innervation
intrinsèque est représentée surtout par le plexus myentérique.
L’innervation
extrinsèque est représentée par le vague et le splanchnique. Les efférences du
vague
s’articulent avec les neurones cholinergiques et purinergiques des plexus ; ses
afférences
transmettent l’information chimique, osmotique et mécanique. Les efférences du
splanchnique
font synapse dans les ganglions coeliaque et mésentérique. Les afférences
transmettent
l’information relative à la douleur.
Les
2 types d’innervation modulent la motricité et gèrent certains réflexes. Au
cours du
réflexe
gastro-iléal par exemple, la prise alimentaire augmente l’activité motrice et
la
sécrétion
gastriques, ce qui stimule la motricité iléale et favorise le passage au niveau
du
sphincter
iléocaecal.
Motricité colique et recto-anale
Le
côlon fait de 1 à 1,5 m et est compris entre le sphincter iléocaecal et les
sphincters anaux.
Le
muscle lisse comprend les bandes longitudinales externes (appelées «
taenia-coli » ;
préparation
très utilisée en recherche sur le muscle lisse), et la couche circulaire
interne qui
aboutit
au sphincter anal interne (NB : le sphincter externe est strié).
Innervation :
1.
Intrinsèque : plexus myentérique et sous-muqueux, avec des neurones
cholinergiques
(stimulateurs
de la motricité) et adrénergiques, mais aussi des neurones qui utilisent la
substance
P (favorisant la contraction), et le VIP ou le NO (favorisant la relaxation).
2.
Extrinsèque : afférences et efférences vagales et splanchniques...
3.
Recto-anale :
a)
somatique : concerne le sphincter anal externe.
b)
autonome : le parasympathique emprunte les nerfs pelviens ; l’orthosympathique
emprunte
le nerf hypogastrique.
Activité électrique :
1.
Les ondes lentes (avec ou sans PAs) présentent 2 rythmes : 6-9 / min et 2-4 /
min, ce
qui
semble indiquer la présence de plusieurs pace-makers.
2.
On observe aussi des « bouffées propagées » qui sont caractéristiques du côlon
et
présentent
des fréquences plus rapides de l’ordre de 20 à 60 / min. Leur amplitude est
cependant
plus faible que celle des OL.
Activité mécanique
1.
Le côlon présente un type particulier de segmentations appelées « haustrations
», pour
lesquelles
les segments impliqués sont plus longs et plus réguliers.
22
a)
Dans le côlon proximal, les haustrations sont antipropulsives, ce qui favorise
la
réabsorption
d’eau ;
b)
Dans le côlon distal, les haustrations sont soit stationnaires (périodes de
continence
et constipation), soit propulsives ; dans ce cas, elles occasionnent
des
« contractions en masse » qui se produisent environ 3 fois par jour.
2.
Le rectum est normalement vide et présente peu d’activité contractile
spontanée. Il se
remplit
par l’intermédiaire des contractions en masse, et la dilatation de l’ampoule
rectale
constitue le stimulus de la défécation.
Contrôle de la motricité
1.
Myogène : semblable au grêle (OL) ;
2.
Nerveux
a)
L’innervation extrinsèque est surtout inhibitrice (récepteurs noradrénergiques
et
purinergiques).
b)
L’innervation intrinsèque est à la base de certains réflexes. Au cours du
réflexe
gastrocolique,
par ex., la prise d’un repas entraîne un transfert rapide du
contenu
iléal vers le caecum, lequel se distend par le processus de relaxation
réceptrice,
ce qui à son tour favorise l’émergence de contractions en masse.
Continence
Elle
est possible grâce aux facteurs suivants :
1.
Les segmentations distales (contraction ® rétrécissement luminal) constituent une
barrière
de pression.
2.
La dilatation du côlon sigmoïde constitue un réservoir à pression
constante.
3.
La sangle des muscles releveurs de l’anus offre la possiblité d’une angulation
(~82°)
entre
rectum et canal anal.
4.
Le sphincter anal interne est l’objet d’un tonus adrénergique.
5.
Le sphincter anal externe permet l’adaptation à des changements de pression
(toux,
éternuements...)
ou de posture (station debout, etc...).
Défécation
La
partie réflexe est contrôlée au niveau de la moëlle sacrée.
La
distension de l’ampoule entraîne :
1.
Contraction du rectum ;
2.
Relâchement du sphincter interne ;
3.
Contraction du sphincter externe strié.
Chez
l’homme, la mise en jeu est en partie un phénomène de société soumis au
conditionnement
social. On a le choix entre :
1.
Différer, et on fait alors intervenir une inhibition néocorticale apprise de la
motricité
rectocolique
ainsi qu’une contraction du sphincter externe.
2.
Enclencher, ce qui se traduit par :
a)
Relâchement de la sangle ;
b)
Disparition de l’angulation ;
c)
Relâchement des 2 sphincters ;
d)
Apparition de puissantes ondes coliques ;
e)
Poussée diaphragmatique ;
f)
Contraction des abdos.
RÉFÉRENCES :
Physiologie
humaine : la digestion, Y Minaire, R Lambert, 1976 (SIMEP, Villeurbane)
Physiology, RM
Berne, MN Levy, 1998 (Mosby, St Louis, USA)
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